Glicoliză

1.Introducere

Glicoliza reprezintă procesul de degradare anaerobă a glucozei sau glicogenului, care are drept rezultat formarea acidului lactic. Procesul a fost studiat în ţesutul muscular şi după numele celor care au adus contribuţiile cele mai însemnate în elucidarea mecanismului de reacţie, această degradare poartă numele de calea glicolitică Embden-Meyerhof-Parnas.

Pornind de la glicogen, procesul de degradare anaerobă parcurge 12 faze, care se desfăşoară astfel:

1. Prima etapă reprezintă un proces de fosforoliză, prin care sub influenţa fosforilazei, acidul fosforic scindează mereu câte o moleculă de glucoză din macromolecula glicogenului:

2. În etapa a doua glucozo-1-fosfatul este izomerizat de către fosfoglucomutază cu formare de glucozo-6-fosfat:

Reacţia decurge de fapt în două etape intervenind şi glucozo-1,6-difosfatul care îndeplineşte rolul de coenzimă a fosfoglucomutazei:

Echilibrul se stabileşte la 30° în favoarea glucozo-6-fosfatului, care se formează în proporţie de 94,5%.

Dacă glicoliza porneşte de la glucoză, aceasta este fosforilată cu ajutorul ATP, în prezenţa glucokinazei, în cadrul unei reacţii practic ireversibile:

3. Esterul glucozo-6-fosforic, format atât din glicogen, cât şi din glucoză, este izomerizat sub acţiunea fosfohexoizomerazei la ester fructozo-6-fosforic (esterul lui Neubergj):

4. Etapa a patra reprezintă o treaptă importantă din punct de vedere energetic, deoarece are loc din nou intervenţia unei molecule de ATP care transferă încă un rest fosforic pe fructozo-6-fosfat, sub influenţa fosfofructokinazei, formându-se fructozo-l,6-difosfatul (Esterul Haiden -Young). Reacţia reclamă prezenţa catalitică a ionilor Mg2+:

5. Fructozo-l,6-difosfatul este ulterior scindat în prezenţa aldolazei în două fosfotrioze: aldehida 3-fosfoglicerică (aldoză) şi dihidroxiacetonfosfatul (cetoză):

Deşi echilibrul care se stabileşte este net în favoarea hexozei, prin faptul că cele două trioze formate sunt scoase mereu din sistem (reacţionează în continuare), reacţia se deplasează în sensul scindării fructozo-1,6-difosfatului.

6. Printr-o reacţie de izomerizare realizată sub influenţa triozofosfatizomerazei se menţine în permanenţă un echilibru între cele două trioze formate anterior:

Echilibrul este deplasat în favoarea dihidroxiacetonfosfatului, însă datorită faptului că în etapa următoare (7) se consumă aldehida fosfoglicerică, are loc în permanenţă o regenerare a ei din cetoză, astfel că în mod practic şi dihidroxiacetona este antrenată în fazele următoare ale glicolizei.

De remarcat că dihidroxiacetonfosfatul în exces poate fi redus la ester glicerinfosforic (acid α-glicerinfosforic), substanţă care aparţine metabolismului lipidelor. Se realizează astfel o strânsă conexiune între metabolismul glucidelor şi lipidelor.